FUNÇÃO NEUROMUSCULAR E ADAPTAÇÃO AO EXERCÍCIO
Quando você mexe seu corpo ou partes dele, são necessárias funções bastante complexas dos nervos e do músculo esquelético, que devem ser realizadas em frações de segundos. Esses eventos realizados são repetidos por muitos segundos, minutos e até horas, dependendo da duração do exercício ou atividade física. Além do mais , algumas contrações têm que ser mias sutis e devem ter um controle mais preciso ( por exemplo, escrita fina ), enquanto outras necessitam da maior força possível ( como arremessar um peso ). Fazemos alguns movimentos sem que seja preciso pensar neles, como ação muscular necessária para conversar, respirar e algumas reações que nos protejam da queda (usando nossos braços pra melhorar o equilíbrio ou como proteção ). Outros movimentos voluntários exigem um esforço consciente, como arremessar ou chutar uma bola ou saltar um obstáculo. Obviamente, nosso cérebro precisa organizar de modo diferente as funções nervosas e musculares, dependendo do padrão de movimento exigido. A proposta deste capitulo é identificar as importantes interações que existem entre nervos e músculos esqueléticos, explicar o processo de contração do músculo esquelético, documentar as diferentes propriedades neurais e metabólicas dos músculos do sistema neuromuscular humano e identificar as adaptações crônicas e agudas de estrutura e da função neuromuscular que resultam do exercício.O sistema nervoso pode ter uma divisão funcional ou anatômica. A divisão funcional do sistema nervoso pode ser subdividida em controle involuntário ou voluntário. O controle voluntário, ou sistema nervoso somático, é mais bem exemplificado pelos neurônios que inervam o músculo esquelético. Temos o controle voluntário quando usamos ou quando não usamos esses neurônios; temos, assim, o controle voluntário sobre nossos movimentos. O controle involuntário, ou sistema nervoso autônomo, é composto de duas subdivisões que o nosso corpo usa para regular as funções das células, tecidos e órgãos – o simpático e o parassimpático. Essas subdivisões existem por causa das diferenças anatômicas e de neurotransmissores liberados e não necessariamente de função. Por exemplo, quase todos os nervos parassimpáticos deixam o sistema nervoso central no nível do tronco cerebral, enquanto os nervos da divisão simpática deixam a medula espinhal no local que geralmente reflete a localização anatômica dos órgãos e tecidos que eles inervam. Além do mais, todos os neurônios parassimpáticos liberam o neurotransmissor acetilcolina nos seus órgãos alvo, enquanto a maioria dos neurônios simpáticos liberam noradrenalina . Dependendo do tipo do receptor na membrana da célula alvo, a resposta celular para a inervação simpática ou parassimpática pode ser diferente, ou pode ser similar, como a vasoconstrição ou dilatação de um vaso sanguíneo.
A divisão parassimpática trabalha junto com a simpática par controlar funções como FC e velocidade de contração do músculo cardíaco (miocárdio), a contração do músculo liso que circunda alguns vasos sanguíneos, a bexiga, as glândulas sudoríparas e a liberação de hormônios por determinadas glândulas.
Anatomicamente, o sistema nervoso inclui o sistema nervoso central (SNC) e o periférico, onde o SNC inclui o encéfalo e a medula espinhal. O sistema nervoso periférico (SNP) inclui os nervos sensoriais, nervos das divisões simpáticas e parassimpáticas do Sn autônomo e os nervos motores. Dentro do sistema nervoso periférico, os neurônios que deixam o SNC e levam o potencial de ação par os tecidos periféricos são chamados neurônios eferentes.
Já os neurônios que têm origem em estruturas sensoriais especiais (receptores no sistema periférico) e levam o potencial de ação para o SNC são chamados neurônios aferentes.
INTERAÇÃO NEUROMUSCULAR
Quando você mexe seu corpo, sua primeira consciência do resultado da ação vem quando sente ou vê seus músculos se contraindo e os membros se movendo. Entretanto, o movimento é realmente o resultado final de uma sequência de eventos neurais e musculares. O complexo de eventos se dá antes que o músculo contraia , devemos direcionar nossa atenção pra as funções do SNC que iniciam a contração muscular.INICIANDO O MOVIMENTO
OS eventos neurais que consequentemente causam contração muscular começam em vários lugares do cérebro e o envolvimento de cada localização depende do grau de complexidade do movimento. Se você realmente pensar o que é necessário par que o cérebro coordene o movimento, você chega à conclusão de que o movimento é um feito notável da vida. Múltiplos músculos têm que ser estimulados para contrair e alguns para relaxar em uma sequência correta, com controle adicional da magnitude e da velocidade de desenvolvimento da força muscular. Um corredor de 100 metros rasos realiza séries de contração e relaxamento muscular, muitas vezes por segundo. Par um ginasta, a contração muscular rápida também é necessária, mas com ênfase na graciosidade, biomecânica e perfeição estética. Como é possível para o corpo humano realizar essas tarefas?Em uma região localizada na camada externa do cérebro (córtex), anterior ao principal giro do cérebro, existe a região chamada córtex motor. Essa região cortical é responsável pelo desenvolvimento de padrões neurais que consequentemente causam a contração muscular. A área tridimensional do córtex motor é dividida em regiões que são específicas para diferentes músculos do corpo. Quanto maior o número de unidades motoras do músculo e quanto mais complexo for o controle neural par uma dada contração muscular, maior será a área do córtex destinada a esse músculo. Assim, músculos que usamos par promover padrões de movimentos complexos, como os do antebraço e a mão, pare escrever, digitar, pintar, ou os músculos da face, para expressão e fala, têm relativamente grande área no córtex motor. Não é surpreendente que mais de 50% do córtex motor seja destinado aos músculos das mãos e da face.
Os neurônios que deixam o córtex motor agrupam-se na altura do tronco encefálico e descem pela medula espinhal, formando o trato cortico- espinhal (ou trato piramidal). Os neurônios do trato cortico- espinhal cruzam na medula; assim, o lado direito do córtex motor controla os movimentos do lado esquerdo do corpo e vice-versa. Isso é evidenciado em pacientes que sofreram acidente vascular cerebral (AVC), pois quando a lesão ocorre do lado esquerdo do cérebro afeta o movimento do lado direito do corpo, e vice- versa. Antes do potencial de ação do o neurônio deixar o cérebro e chegar à medula espinhal, muitos padrões são modificados em outras partes do cérebro. Essa modificação é necessária para o refinamento, correção e mudanças repentinas que são necessárias no movimento. Por que existe um sistema que exige que a mudança seja feita no córtex motor, quando ajustes podem ocorrer mais rápido e com menos esforço mental em algum outro lugar? Uma das principais localidades de refinamento do movimento é chamada de cerebelo. Além disso, o cerebelo também é importante para a preparação de padrões motores futuros e para armazenar a sequência correta dos movimentos. Por exemplo, depois de um treino considerável de um movimento particular, a maioria dos detalhes do movimento pode ser estocada no cerebelo, necessitando menos do córtex motor. Isso é a mesma coisa que precisar de menos esforço consciente para realizar determinada tarefa. No esporte, isso poderia significar que a pessoa é capaz de se concentrar em outros aspectos da performance, como tática, trabalho de equipe ou capacidade de antecipar eventos futuros. Esses são fatores neurológicos que existem por trás da frase “a prática leva à perfeição”.
Todos os componentes das regiões do controle motor do cérebro trabalham juntos de uma maneira complexa que resulta em uma série de potenciais de ação bem controlados e precisos que são propagados até determinado neurônio motor A alfa da medula espinhal.Neurônios são classificados pelo diâmetro de axônio, grau de mielinização e pela velocidade de condução. O neurônio motor tem o maior diâmetro e a mais alta velocidade de condução e as letras A alfa indicam isso. Muitos neurônios que inervam o corpo são do tipo A alfa e a origem dos neurônios eferentes provém de diferentes áreas do cérebro, responsáveis direta ou indiretamente pelo controle motor. Além do mais, neurônios eferentes funcionam para provocar inibição do nervo motor A alfa, oferecendo assim importante refinamento no nível da medula espinhal.
A distribuição dos neurônios motores A alfa na medula espinhal é organizada de forma segmentar, em que o neurônio motor A alfa deixa a medula no local vertebral que reflete a posição anatômica do músculo esquelético. Por exemplo, o neurônio motor A alfa da unidade motora dos músculos do manguito rotador, os músculos abdominais e os músculos da perna e da coxa deixam a medula em vários níveis das vértebras cervicais, torácicas e sacral, respectivamente.
ESTIMULAÇÃO DO MOVIMENTO
A estimulação do neurônio motor A alfa resulta na propagação do potencial de ação para a fibra do músculo esquelético recrutado para contrair durante determinado movimento. As ramificações do neurônio motor A alfa resultam na formação de muitas junções entre o neurônio e a fibra do músculo esquelético. Essas junções são sinapses especiais, sendo denominadas junções neuromusculares.A JUNÇÃO NEUROMUSCULAR
Como na sinapse, a função da Junção neuromuscular é transmitir o potencial de ação através da fenda sináptica. Ao contrário da sinapse, a membrana pós-sináptica não é um neurônio, mas o sarcolema da fibra muscular esquelética.Algumas fibras musculares têm mais de uma junção neuromuscular. Cada junção neuromuscular é uma estrutura alargada que se estende por uma área maior do que a área da secção transversal do axônio do neurônio motor A alfa, e existe uma extensa invaginação na fibra do músculo esquelético abaixo da extensão neural da junção.
A região pós-sináptica do sarcolema, algumas vezes denominada placa motora final, não é uma grande invaginação, mas dentro dela existem numerosas outras invaginações que servem para aumentar a área de secção transversal exposta à acetilcolina liberada. Assim como na membrana pós-sináptica do neurônio sináptico, a região do sarcolema na junção neuromuscular também possui canais de NA+ especiais que abrem quando chega acetilcolina. Assim, o sarcolema é despolarizado e um potencial de ação é difundido ao longo do sarcolema e dos túbulos transversos profundos que eventualmente produzem os eventos moleculares da contração muscular.CONTRAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO
O músculo esquelético é um dos três tipos de músculos do corpo humano: músculo esquelético, músculo cardíaco e músculo liso. As células individuais de cada músculo são chamadas de fibras musculares e a membrana celular especializada da fibra muscular esquelética que é excitável é chamada de sarcolema. O músculo esquelético, assim como todos os tipos de músculos, pode receber um potencial de ação e conduzir esse potencial de ação ao longo e dentro da fibra muscular. Essa propriedade é denominada excitabilidade. Além disso, o músculo esquelético pode responder aos potenciais de ação através da contração (contratilidade) e retornar ao seu comprimento inicial por causa das propriedades da elasticidade.O músculo esquelético funciona para contrair causando movimento corporal, gerar força ou manter a estabilidade postural. A contração do músculo esquelético tem que ser possível com diminuição ou com aumento do comprimento muscular. Realizada essa função, o músculo esquelético é exigido para contrair e produzir tensão ao longo do comprimento do músculo. Dependendo do músculo esquelético também tem que ser capaz de desenvolver uma variedade grande de tensões, com a capacidade de aumentar essa tensão em pequenos incrementos. Essas exigências gerais requerem uma estrutura com grande capacidade de alterar comprimento e ser estrutural e funcionalmente organizada para contrair e produzir forças maiores e menores.
ESTRUTURAAs proteínas do músculo estriado estão organizadas em estruturas subcelulares chamadas miofibrilas, que se estendem ao longo do comprimento da fibra muscular. As miofibrilas estão alinhadas umas ao lado das outras, resultando em um padrão similar tridimensional de proteínas contráteis dentro de cada fibra. Dentro da miofibrila, a proteína contrátil é disposta em unidades chamadas sarcômero. O sarcômero é limitado por proteínas que formam a linha Z. As moléculas de actina F vão de cada linha Z até o meio do sarcômero. A molécula de miosina não participa da linha Z, ela é mantida na região central do sarcômero por proteínas que formam a linha M. Quando vista tridimensionalmente, cada molécula de actina F em uma estrutura hexagonal.
As diferentes regiões que vimos do sarcômero têm nome. A região escura indica a região da miosina denominada banda A. Localizada centralmente dentro da banda A existe uma região menos escura onde não há actina associada à miosina, denominada banda H. Dos dois lados da linha Z há regiões claras que só têm moléculas de actina, denominados banda I.
As proteínas contráteis das miofibrilas diferem na estrutura e função. A miosina, a maior das proteínas, é uma estrutura helicoidal de duas hélices e consiste em duas formas de miosina (leve e pesada), In vivo, as duas cadeias pesadas contêm uma região dobradiça, uma região linear em uma extremidade e duas cabeças globulares ( S¹ unidade) na outra extremidade. As unidades S¹ contêm a enzima miosina ATPase. Acredita-se que a atividade da miosina ATPase é influenciada pela cadeia leve de miosina, embora detalhes dessa interação ainda não estejam claros.A actina é uma proteína globular (Actina- G); entretanto, in vivo, ela se agrega par formar uma estrutura de dupla hélice ( actina F). Associada `a actina F está uma molécula em forma de bastão chamada tropomiosina, que existe como múltiplas tiras, cada uma associada a seis ou sete moléculas de actina G ao longo do comprimento da actina F.
No final de cada molécula de tropomiosina está uma molécula de troponina, envolvida na regulação da contração do músculo esquelético.CONTRAÇÃO E REGULAÇÃO
Centenas de neurônios A alfa podem ser estimulados separadamente para um dado músculo e, para cada neurônio motor A alfa, a divergência do axônio principal em vários ramos resulta na enervação de centenas e centenas de fibras musculares. A fibra muscular e o neurônio motor A alfa que enerva formam o que é chamado de unidade motora. Quando estimulada, a unidade motora responde com contração máxima. Assim, a unidade motora é a unidade funcional da contração muscular. A contração do músculo esquelético resulta da contração combinada de muitas unidades motoras.Quando o potencial de ação é transmitido e propagado pelo sarcolema, a despolarização é internalizada pela rede de túbulos-t para dentro da fibra. Quando a onda de despolarização atinge a junção do túbulo-t com o retículo sarcoplasmático (tríade), o reticulo sarcoplasmático libera cálcio e aumenta a concentração de cálcio livre dentro da fibra.
A ligação de íons cálcio com a molécula de troponina induz a alteração da conformação da associação actina-troponina-tropomiosina. Essa mudança tridimensional da estrutura molecular expõe o sítio, permitindo associação não-covalente da actina com a unidade S¹ da miosina. A posição da unidade S¹ da miosina anterior á liberação do cálcio do Rs é frequentemente ilustarda como uma estrutura vertical, que representa a posição “favorável” ou de “menor tensão” da unidade S¹.
A ligação da unidade s¹ com a actina acarreta na liberação das moléculas ADP (adenosina difosfato) e Pi (fosfato inorgânico) com o fortalecimento do complexo actina-miosina. Durante esse evento, a unidade S¹ retorna a sua posição “ favorável” ou de “menor tensão”, causando encurtamento do sarcômero. A associação actina e miosina é quebrada coma a ligação da ATP (adenosina trifosfato) com a cabeça da miosina S¹ e ocorre liberação da ADP. A hidrólise da ATP fornece energia livre para mover a unidade S¹ da miosina para a sua posição de tensão. A presença de ADP e Pi na unidade s¹ mantém a unidade S¹ na posição até os íons cálcio se ligarem à tropomiosina. Consequentemente, se o cálcio livre continua presente dentro do aparato miofibrilar e o cálcio continua ligado à troponina logo que a unidade S¹ que requer para a sua posição de tensão, o processo de contração ocorrerá novamente. A ciclagem contínua da unidade S¹ que requer a presença de cálcio e a produção e hidrólise de ATP é denominada ciclo de contração. O ciclo de contração explica a capacidade do músculo esquelético de produzir força, apesar de não ter mudança de comprimento (isométrico), ou de essa mudança ser mínima para a demanda metabólica e de ATP dessa contração. A somação de ciclos de contração e o encurtamento do sarcômero dentro da miofibrila, fibra muscular, unidade motora e entre múltiplas unidades motoras resulta no encurtamento do músculo durante uma contração muscular dinâmica. A função
Tipos de contração O músculo esquelético pode contrair de várias formas. contrações que causam mudança do comprimento muscular são chamados de contração isotônicas.Quando o comprimento muscular diminui, a contração isotônica é denominada contração concêntrica. quando o comprimento muscular aumenta durante a contração,a contração isotônica é denominada excêntrica entretanto,pela definição ,a contração envolve encurtamento muscular por essa razão muitos pesquisadores se referem á contração excêntrica.contudo a palavra “CONTRAÇÃO”será utilizado neste texto porque o ACSM recomenda que seja mantida por causa de sua grande aceitação e significado não especifico .A contração muscular excêntrica pode produzir mais força do que a contração concêntrica por causa dos efeitos combinados da ação da gravidade (quando realizado com gravidade) a energia elástica estocado e a tensão passiva das proteínas contráteis e junção músculo tendinea.A contração muscular que não causa mudança no comprimento muscular é chamada de contração isométrica.
O terceiro tipo de contração (ação muscular) é isocinética contração isocinética é um tipo especial de contração concêntrica na qual a velocidade de encurtamento permanece constante (daí o termo isocinético) essa contração exige um equipamento especializado e caro que modifica a resistência instantaneamente na proporção da força criada em cada ângulo articular o resultado disso é que quando mais força o individuo faz mais o equipamento resiste e vice e versa
Relação comprimento versus tensão Para um determinado músculo, a força máxima de uma contração concêntrica depende do comprimento muscular quando o músculo é removido do corpo, com uma extremidade conectada em um transdutor de força, a estimulação do músculo causará contração sem encurtamento (isométrico) e desenvolvimento de tensão no transdutor de força através da estimulação do músculo e gravando os resultados de tensão para os vários comprimentos musculares, os dados podem ser utilizados para construção de um gráfico de uma curva de comprimento versus tensão, entretanto o simples alongamento do músculo cria uma tensão passiva esse componente passivo tem que ser subtraído da tensão total medida resultando na tensão desenvolvida porque o alongamento excessivo e o comprimento inadequado diminuem a interação da actina com a miosina esses fatores têm aplicações diretas no exercício porque o aquecimento e o alongamento preparatório antes de um evento otimizam a relação comprimento versus tensão do músculo esqueléticos permitindo aumento da produção de força e potência e pode melhorar o desempenho.
Um processo da contração muscular é bem mais explicado pelo modelo do filamento deslizante da contração.
Visão Geral do Modelo do Filamento
As fibras musculares se contraem pelo encurtamento de suas miofibrilas em razão do deslizamento da actina sobre a miosina. Isto acarreta uma redução da distância de uma linha Z a outra. A compreensão dos detalhes de como a contração ocorre exige uma análise da estrutura microscópica da miofibrila.As “ cabeças das pontes cruzadas da miosina estão voltadas para molécula de actina.Os filamentos de actina e miosina deslizam um sobre o outro durante a contração muscular em decorrência da ação das numerosas pontes cruzadas que se estendem como braços” a partir da miosina e se ligam a actina num estado de “ligação forte”. Antigamente acreditava-se que as pontes cruzadas de miosina não se ligavam a actina quando um músculo esquelético não estivesse se contraindo. No entanto, novas evidencias mostra que tais pontos estão sempre ligadas a actina, mais a força da ligação varia de uma ligação “ fraca” a uma ligação forte. Esses dois estados da ligação da actina miosina são denominados ( 1 ) estado de ligação fraca ( 2 ) estado de ligação forte.
O desenvolvimento da força e a contração muscular só ocorre quando ponte cruzarem encontram-se num estado de ligação forte. O desenvolvimento desse estado de ligação forte acarreta uma orientação das pontes cruzadas de modo que, quando se ligam a actina, em cada lado do sarcômero, podem puxá-lo em direção ao centro. Essa “puxada da actina sobre a molécula de miosina acarreta o encurtamento do músculo e geração de força. O termo acoplamento excitação – contração refere-se a seqüencia de eventos na qual em impulso nervoso ( potencial de ação) atinge a membrana muscular e produz o encurtamento muscular por meio da atividade das pontes cruzadas.
Tipos de Fibra O músculo esquelético pode ser dividido em varias classes com base histoquímica ou bioquímica das fibras individuais. Ainda que exista alguma confusão sobre a nomenclatura dos tipos de fibra, historicamente, as fibras musculares foram classificadas em duas categorias : (1) Fibras rápidas (também denominada fibra de contração rápida) ou (2) Fibras lentas (também chamadas de contração lenta). Embora alguns grupos musculares sejam compostos predominantemente por fibras rápidas ou lentas, a maioria dos grupos musculares do corpo contem uma combinação igual de fibras lentas e rápidas.
A porcentagem dos tipos de fibras contidas nos músculos podem ser influenciadas pela genética, pelos níveis hormonais, no sangue e pelos hábitos de exercícios do individuo.
Do ponto de vista pratico, a composição da fibra dos músculos possuem um papel importante no desempenho de eventos de força e endurance. Embora a classificação das fibras musculares em três grupos gerais sejam um sistema conveniente para o estudo das propriedades, é importante levar em conta que as fibras musculares esqueléticas humanas apresentam uma ampla faixa de propriedades contráteis bioquímicas. Isto é as propriedades contrateis e bioquímicas das fibras tipo IIb, tipo IIa e tipo I representam o todo em vês de três pacotes.Tipos IIa e IIb fibras rápidas.
As fibras tipo IIb algumas vezes chamadas fibras de contração rápida ou fibras glicolíticas apresentam inúmero relativamente pequena de mitocôndrias, capacidade limitada de metabolismo aeróbico e são menos resistentes a fadiga do que as fibras lentas.No entanto, essas fibras são ricas em enzimas glicolíticas, quais lhe provêem uma grande capacidade anaeróbica.
Tipo I identificada como fibra lenta nos humanos e também denominadas fibras de contração lenta contem muitas enzimas oxidativas ( isto é grande quantidade mitocôndrias ). A alta concentração de mio globina, o grande numero de capilares e a alta atividade enzimática mitocondrial fazem com que essas fibras possuam grande capacidade de metabolismo aeróbico e alta resistência a fadiga.
Receptores Musculares O músculo esquelético contem vários tipos de receptor sensorial.
Eles incluem quimiorreceptores, os fusos musculares e os órgãos tendinosos de Golgi.
Os quimiorreceptores são terminações nervosas livres especializadas que enviam informações ao sistema nervoso central em resposta as alterações do pH muscular as contrações do potacio extra celular é as alterações das tensões de O2 e CO2.
Eles podem ter um papel na regulação cardiopulmonar durante o exercício. Para que o sistema nervoso controle adequadamente os movimentos dos músculos esqueléticos, deve receber uma retroalimentação sensorial continua do músculo que esta contraindo. Essa retroalimentação sensorial inclui : (1) informações referentes a tenção desenvolvida pelo músculo (2) uma avaliação do comprimento muscular. Os órgão tendinosos de Golgi fornecem uma retroalimentação ao cistema nervoso central sobre a tenção desenvolvida pelo músculo emquanto o fuso muscular fornecem informações sensoriais sobre o comprimento relativo do músculo.
Fuso muscularComo foi dito o fuso muscular funciona como detector do comprimento. Os fusos musculares são encontrados em grande quantidade na maioria dos músculos locomotores humanos. Os músculos que requerem mais refinados de controle, como as das mãos, apresentam a maior densidade de fusos.
Em contraste, os músculos responsáveis pelos movimentos grosseiros ( Por Exemplo ) os quadríceps contem relativamente poucos fusos.Órgãos tendinosos de Golgi.
Os órgãos tendinosos de Golgi monitoram continuamente atenção produzida pela contração muscular. Eles localizam-se no tendão então em serie com fibras extrafusais. Essencialmente os órgãos tendinosos de Golgi servem como dispositivos de segurança que ajuda a impedir a força excessiva durante contração muscular. Referências:
Livro Principios fundamentais de fisiologia do exercício.Robert A. robergs, Scott O. Roberts.
São Paulo: Editora Phorte, 2002, páginas 76 à 85
